Клетка

       Клетка - элементарная часть организма, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизводству и развитию. Клетка - основа строения и жизнедеятельности всех живых организмов и растений. Клетки могут существовать как самостоятельные организмы, так и в составе многоклеточных организмов ( клетки ткани ). Термин «Клетка» предложен английским микроскопистом Р. Гуком (1665). Клетка — предмет изучения особого раздела биологии — цитологии. Более систематическое изучение клеток началось в девятнадцатом веке. Одним из крупнейших научных теорий того времени была Клеточная теория, утверждавшая единство строения всей живой природы. Изучение любой жизни на клеточном уровне лежит в основе современных биологических исследований.
В строении и функциях каждой клетки обнаруживаются признаки, общие для всех клеток, что отражает единство их происхождения из первичных органических веществ. Частные особенности различных клеток — результат их специализации в процессе эволюции. Так, все клетки одинаково регулируют обмен веществ, удваивают и используют свой наследственный материал, получают и утилизируют энергию. В то же время разные одноклеточные организмы (амёбы, туфельки, инфузории и т.д.) довольно сильно различаются размерами, формой, поведением. Не менее резко различаются клетки многоклеточных организмов. Так, у человека имеются лимфоидные клетки — небольшие (диаметром около 10 мкм) округлые клетки, участвующие в иммунологических реакциях, и нервные клетки, часть которых имеет отростки длиной более метра; эти клетки осуществляют основные регуляторные функции в организме.

       Первым цитологическим методом исследования была микроскопия живых клеток. Современные варианты прижизненной световой микроскопии — фазово-контрастная, люминесцентная, интерференционная и др. — позволяют изучать форму клеток и общее строение некоторых её структур, движение клеток и их деление. Детали строения клетки обнаруживаются лишь после специального контрастирования, что достигается окраской убитой клетки. Новый этап изучения структуры клетки — электронная микроскопия, имеющая значительно большее разрешение структуры клетки по сравнению со световой микроскопией. Химический состав клеток изучается цито - и гистохимическими методами, позволяющими выяснить локализацию и концентрацию вещества в клеточных структурах, интенсивность синтеза веществ и их перемещение в клетках. Цитофизиологические методы позволяют изучать функции клеток.

Строение клеток
Клетки всех организмов имеют единый план строения, в котором четко проявляется общность всех процессов жизнедеятельности. Каждая клетка включает в свой состав две неразрывно связанные части: цитоплазму и ядро. Как цитоплазма, так и ядро характеризуются сложностью и строгой упорядоченностью строения и, в свою очередь, в состав их входит множество разнообразных структурных единиц, выполняющих совершенно определенные функции.
Оболочка. Она осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных организмах).
Оболочка - таможня клетки. Она зорко следит за тем, чтобы в клетку не проникли ненужные в данный момент вещества; наоборот, вещества, в которых клетка нуждается, могут рассчитывать на ее максимальное содействие.
Оболочка ядра двойная; состоит из внутренней и наружной ядерных мембран. Между этими мембранами располагается перинуклеарное пространство. Наружная ядерная мембрана обычно связана с каналами эндоплазматической сети.
Оболочка ядра содержит многочисленные поры. Они образуются смыканием наружной и внутренней мембран и имеют различный диаметр. В некоторых ядрах, например ядрах яйцеклеток, пор очень много и они с правильными интервалами расположены на поверхности ядра. Количество пор в ядерной оболочке варьирует в различных типах клеток. Поры расположены на равном расстоянии друг от друга. Так как диаметр поры может изменяться, и в ряде случаев ее стенки обладают довольно сложной структурой, создается впечатление, что поры сокращаются, или замыкаются, или, наоборот, расширяются. Благодаря порам кариоплазма входит в непосредственный контакт с цитоплазмой. Через поры легко проходят довольно крупные молекулы нуклеозидов, нуклеотидов, аминокислот и белков, и таким образом осуществляется активный обмен между цитоплазмой и ядром.
Общие свойства клеток.
В любой клетке различаются две основные части — ядро и цитоплазму, в которых, в свою очередь, можно выделить структуры, различающиеся по форме, размерам, внутреннему строению, химическим свойствам и функциям. Одни из них — так называемые органоиды — жизненно необходимы клетке и обнаруживаются во всех клетках. Другие — продукты активности клеток, представляют временные образования. В специализированных структурах осуществляется разделение различных биохимических функций, что способствует осуществлению в одной и той же клетке различных процессов, включающих синтез и распад многих веществ.

В ядерных органоидах — хромосомах, в их основном компоненте — ДНК, хранится вся генетическая информация о строении белков, свойственных организму определённого вида. Другое важнейшее свойство ДНК — способность к самовоспроизведению, что обеспечивает как стабильность наследственной информации, так и её непрерывность — передачу следующим поколениям. На ограниченных участках ДНК, охватывающих несколько генов, как на матрицах, синтезируются рибонуклеиновые кислоты — непосредственные участники синтеза белка. Перенос (Транскрипция) кода ДНК происходит при синтезе информационных РНК (и-РНК).

Синтез белка представляется как считывание информации с матрицы РНК. В этом процессе, называемом трансляцией, принимают участие транспортные РНК (т-РНК) и специальные органоиды — рибосомы, образующиеся в ядрышке. Размеры ядрышка определяются главным образом потребностью клетки в рибосомах; поэтому особенно велико оно в клетках, интенсивно синтезирующих белок. Синтез белка — конечный итог реализации функций хромосом — осуществляется главным образом в цитоплазме. Белки — ферменты, детали структур и регуляторы разных процессов, включая и транскрипцию — определяют в конечном счёте все стороны жизни клеток, позволяя им сохранять свою индивидуальность, несмотря на постоянно меняющееся окружение. Если в бактериальной клетке синтезируется около 1000 различных белков, то почти в любой клетке человека — свыше 10000. Таким образом, разнообразие внутриклеточных процессов в ходе эволюции организмов существенно увеличивается. Оболочка ядра, отделяющая его содержимое от цитоплазмы, состоит из двух мембран, пронизанных порами — специализированных участков для транспорта некоторых соединений из ядра в цитоплазму и обратно. Другие вещества проходят сквозь мембраны путём диффузии или активного транспорта, требующего затрат энергии. Многие процессы происходят в цитоплазме клетки при участии мембран эндоплазматической сети — основной синтезирующей системы клетки, а также комплекса Гольджи и митохондрий. Отличия мембран разных органоидов определяются свойствами образующих их белков и липидов. К некоторым мембранам эндоплазматической сети прикреплены рибосомы; здесь происходит интенсивный синтез белка. Такая гранулярная эндоплазматическая сеть особенно развита в клетках, секретирующих или интенсивно обновляющих белок, например у человека в клетках печени, поджелудочной железы, нервных клеток. В состав других биологических мембран, лишённых рибосом, входят ферменты, участвующие в синтезе углеводно-белковых и липидных комплексов. В каналах эндоплазматической сети могут временно накапливаться продукты деятельности клеток; в некоторых клетках по каналам происходит направленный транспорт веществ. Перед выведением из клетки, вещество концентрируется в пластинчатом комплексе (комплексе Гольджи). Здесь обособляются различные включения клетки, например секреторные или пигментные гранулы, образуются лизосомы — пузырьки, содержащие гидролитические ферменты и участвующие во внутриклеточном переваривании многих веществ. Система окруженных мембранами каналов, вакуолей и пузырьков представляет единое целое. Так, эндоплазматическая сеть может без перерыва переходить в мембраны, окружающие ядро, соединяться с цитоплазматической мембраной, формировать комплекс Гольджи. Однако связи эти нестабильны. Нередко, а во многих клетках обычно разные мембранные структуры разобщены и обмениваются веществами через гиалоплазму. Энергетика клетки во многом зависит от работы митохондрий. Число митохондрий в клетках разного типа колеблется от десятков до нескольких тысяч. Например, в печёночной клетке человека около 2 тыс. митохондрий; их общий объём не менее 20% объёма клетки. Внешняя мембрана митохондрии отграничивает её от цитоплазмы, на внутренней — происходят основные энергетические превращения веществ, в результате которых образуется соединение, богатое энергией, — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный переносчик энергии в клетках. Митохондрии содержат ДНК и способны к самовоспроизведению; однако автономность митохондрий относительна, их репродукция и деятельность зависят от ядра. За счет энергии АТФ в клетках осуществляются различные синтезы, транспорт и выделение веществ, механическая работа, регуляция процессов и т.д. В делении клеток, а иногда и в их движении, участвуют структуры, имеющие вид трубочек субмикроскопических размеров. «Сборка» таких структур и их функционирование зависят от центриолей, при участии которых организуется Веретено деления клетки, с чем связано перемещение хромосом и ориентация оси деления клетки. Базальные тельца — производные центриолей — необходимы для построения и нормальной работы жгутиков и ресничек — локомоторных и чувствительных образований клетки, строение которых у простейших и в различных клетках многоклеточных однотипно.
От внеклеточной среды клетка отделена плазматической мембраной, через которую происходит поступление ионов и молекул в клетку и выведение их из клетки. Отношение поверхности клетки к ее объему уменьшается с увеличением объема, и чем крупнее клетка, тем более затруднены ее связи с внешней средой. Величина клетки. не может быть особенно большой.
       Для живых клеток характерен активный транспорт ионов, требующий затраты энергии, специальных ферментов и, возможно, переносчиков. Благодаря активному и избирательному переносу в клетку одних ионов и непрерывному удалению из нее других, создается разность концентраций ионов в клетке и окружающей среде. Этот эффект может быть обусловлен и связыванием ионов компонентами клетки. Многие ионы необходимы как активаторы внутриклеточных синтезов и как стабилизаторы структуры органоидов. Обратимые изменения соотношения ионов в клетке и среде лежат в основе биоэлектрической активности клетки — одного из важных факторов передачи сигналов от одной клетки к другой. Образуя вмятины, которые затем замыкаются и отделяются в виде пузырьков внутрь клетки, плазматическая мембрана способна захватывать растворы крупных молекул или даже отдельные частицы величиной в несколько мкм. Так осуществляется питание некоторых клеток, перенос веществ через клетку, захват бактерий фагоцитами. Со свойствами плазматической мембраны связаны и силы сцепления, удерживающие во многих случаях клетки друг около друга, например в покровах тела или внутренних органах. Сцепление и связь клеток обеспечиваются химическим взаимодействием мембран и специальными структурами мембраны — десмосомами.
Рассмотренная в общей форме схема строения клеток свойственна в основных чертах как животным, так и растительным клеткам. Но есть и существенные различия в особенностях метаболизма и строения растительных и животных клеток.
Клетки растений.
Поверх плазматической мембраны растительные клетки покрыты твёрдой внешней оболочкой (она может отсутствовать лишь у половых клетках), состоящей у большинства растений главным образом из полисахаридов: целлюлозы, пектиновых веществ и гемицеллюлоз, а у грибов и некоторых водорослей — из хитина. Оболочки снабжены порами, через которые с помощью выростов цитоплазмы соседние клетки связаны друг с другом. Состав и строение оболочки меняются по мере роста и развития клеток. Часто у клеток, прекративших рост, оболочка пропитывается лигнином, кремнезёмом или другим веществом, которое делает её более прочной. Оболочки клеток определяют механические свойства растения. клетки некоторых растительных тканей отличаются особенно толстыми и прочными стенками, сохраняющими свои скелетные функции после гибели клетки. Дифференцированные растительные клетки имеют несколько вакуолей или одну центральную вакуоль, занимающую обычно большую часть объёма клетки. Содержимое вакуолей — раствор различных солей, углеводов, органических кислот, алкалоидов, аминокислот, белков, а также запас воды. В вакуолях могут откладываться питательные вещества. В цитоплазме растительной клетки имеются специальные органоиды — Пластиды; лейкопласты (в них часто откладывается крахмал), хлоропласты (содержат преимущественно хлорофилл и осуществляют Фотосинтез) и хромопласты (содержат пигменты из группы каротиноидов). Пластиды, как и митохондрии, способны к самовоспроизведению. Комплекс Гольджи в растительной клетке представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.         Одноклеточные организмы.
       В строении и функциях одноклеточных, или простейших, черты, свойственные любой клетке, сочетаются с признаками самостоятельных организмов. Так, у простейших такой же набор органоидов, как и у многоклеточных; идентично и ультрастроение их органоидов; при делении простейших в них обнаруживаются типичные хромосомы. Однако приспособление простейших к разным средам обитания (водной или наземной, к свободному или паразитическому существованию) обусловило существенное разнообразие их строения и физиологии. Многие простейшие (жгутиковые, инфузории) обладают сложным двигательным аппаратом и имеют органеллы, связанные с захватом пищи и пищеварением. Изучение простейших представляет большой интерес для выяснения филогенетических возможностей клеток: эволюционные изменения организма протекают у них на клеточном уровне. В отличие от простейших и многоклеточных организмов, бактерии, синезеленые водоросли, актиномицеты не имеют оформленного ядра и хромосом. Их генетический аппарат, называется нуклеоидом, представлен нитями ДНК и не окружен оболочкой. Еще более отличаются от многоклеточных организмов и от простейших вирусы, у которых отсутствуют основные, необходимые для обмена веществ ферменты. Поэтому вирусы могут расти и размножаться, лишь проникая в клетки и используя их ферментные системы.

        Специальные функции клеток.
       В процессе эволюции многоклеточных возникло разделение функций между клетками, что привело к расширению возможностей приспособления животных и растений к меняющимся условиям среды. Закрепившиеся наследственно различия в форме клеток, их размерах и некоторых сторонах метаболизма реализуются в процессе индивидуального развития организма. Основное проявление развития — дифференцировка клетки, их структурная и функциональная специализация. Дифференцированные клетки имеют такой же набор хромосом, как и оплодотворенная яйцеклетка. Это доказывается пересадкой ядра дифференцированной клетки в предварительно лишенную ядра яйцеклетку, после чего может развиваться полноценный организм. Таким образом, различия между дифференцированными клетками обусловливаются разными соотношениями активных и неактивных генов, каждый из которых кодирует биосинтез определённого белка. Судя по составу белков, в дифференцированных клетках активна (способна к транскрипции) лишь небольшая часть (порядка 10%) генов, свойственных клеткам данного вида организмов. Среди них лишь немногие ответственны за специальную функцию клеток, а остальные обеспечивают общеклеточные функции. Так, в мышечных клетках активны гены, кодирующие структуру сократимых белков, в эритроидных клетках — гены, кодирующие биосинтез гемоглобина, и т.д. Однако в каждой клетке должны быть активны гены, определяющие биосинтез веществ и структур, необходимых для всех клеток, например ферментов, участвующих в энергетических превращениях веществ. В процессе специализации клетки. отдельные общеклеточные функции их могут развиваться особенно сильно. Так, в железистых клетках более всего выражена синтетическая активность, мышечные — наиболее сократимы, нервные — наиболее возбудимы. В узкоспециализированных клетках обнаруживаются структуры, характерные лишь для этих клеток (например, у животных — миофибриллы мышц, тонофибриллы и реснички некоторых покровных клетках, нейрофибриллы нервных клеток, жгутики у простейших или у сперматозоидов многоклеточных организмов). Иногда специализация сопровождается утратой некоторых свойств (например, нервные клетки утрачивают способность к размножению; ядра клеток кишечного эпителия млекопитающих не могут в зрелом состоянии синтезировать РНК; зрелые эритроциты млекопитающих лишены ядра). Выполнение важных для организма функций включает иногда гибель клеток Так, клетки эпидермиса кожи постепенно ороговевают и гибнут, но остаются некоторое время в пласте, предохраняя подлежащие ткани от повреждения и инфекции. В сальных железах клетки постепенно превращаются в капли жира, который используется организмом или выделяется. Для выполнения некоторых тканевых функций клетки образуют неклеточные структуры. Основные пути их образования — секреция или превращения компонентов цитоплазмы. Так, значительная по объёму часть подкожной клетчатки, хряща и кости составляет межуточное вещество — производное клетки соединительной ткани. Клетки крови обитают в жидкой среде (плазме крови), содержащей белки, сахара и др. вещества, вырабатываемые разными клетками организма. Клетки эпителия, образующие пласт, окружены тонкой прослойкой диффузно распределённых веществ, главным образом гликопротеидов (так называемый цемент, или надмембранный компонент). Внешние покровы членистоногих и раковины моллюсков — также продукты выделения клеток. Взаимодействие специализированных клеток — необходимое условие жизни организма и нередко самих этих клеток. Лишённые связей друг с другом, например в культуре, клетки быстро утрачивают особенности присущих им специальных функций.
Деление клеток.
        В основе способности клеток к самовоспроизведению лежат уникальное свойство ДНК самокопироваться и строго равноценное деление репродуцированных хромосом в процессе Митоза. В результате деления образуются две клетки, идентичные исходной по генетическим свойствам и с обновленным составом ядра и цитоплазмы. Процессы самовоспроизведения хромосом, их деления, образования двух ядер и деления цитоплазмы разделены во времени, составляя в совокупности Митотический цикл клетки. В случае, если после деления клетка начинает готовиться к следующему делению, митотический цикл совпадает с жизненным циклом клетки. Однако во многих случаях после деления (а иногда и перед ним) клетки выходят из митотического цикла, дифференцируются и выполняют в организме ту или иную специальную функцию. Состав таких клеток может обновляться за счёт делений малодифференцированных клеток. В некоторых тканях и дифференцированные клетки способны повторно входить в митотический цикл. В нервной ткани дифференцированные клетки не делятся; многие из них живут так же долго, как организм в целом, то есть у человека — несколько десятков лет. При этом ядра нервных клеток не утрачивают способности к делению: будучи пересажены в цитоплазму раковых клеток, ядра нейронов синтезируют ДНК и делятся. Опыты с клетками-гибридами показывают влияние цитоплазмы на проявление ядерных функций. Неполноценная подготовка к делению предотвращает митоз или искажает его течение. Так, в некоторых случаях не происходит деления цитоплазмы и образуется двуядерная клетка. Многократное деление ядер в неделящейся клетке приводит к появлению многоядерных клеток или сложных надклеточных структур (симпластов), например в поперечнополосатых мышцах. Иногда репродукция клетки ограничивается воспроизведением хромосом, и образуется полиплоидная клетка, имеющая удвоенный (сравнительно с исходной клеткой) набор хромосом. Полиплоидизация приводит к усилению синтетической активности, увеличению размеров и массы клетки.
Обновление клеток.
       Для длительной работы каждой клетке необходимо восстановление изнашиваемых структур, как и ликвидация повреждений клетки, вызванных внешними воздействиями. Восстановительные процессы, характерные для всех клеток, связаны с изменениями проницаемости плазматической мембраны и сопровождаются усилением внутриклеточных синтезов, в первую очередь синтеза белка. Во многих тканях стимуляция восстановительных процессов приводит к репродукции генетического аппарата и делению клетки; это свойственно, например покровам или кроветворной системе. Процессы внутриклеточного обновления в этих тканях выражены слабо, их клетки живут сравнительно недолго (например, клетки кишечного покрова млекопитающих — всего несколько суток). Максимальной выраженности внутриклеточные восстановительные процессы достигают в неделящихся или слабоделящихся клеточных популяциях, например в нервных клетках. Показателем совершенства процессов внутреннего обновления клетки является длительность их жизни; для многих нервных клеток она совпадает с продолжительностью жизни всего организма.